Embryologie de la peau
partie 2/2

Dans la deuxième partie de ce chapitre consacré au développement embryonnaire humain, nous allons poursuivre par l’étape permettant la spécification des cellules qui nous intéressent: La neurulation; La formation du tube neural. Une seconde partie sera consacrée au développement fœtal de la peau et de ses phanères.

1.Développement embryonnaire: La neurulation

Au cours de la gastrulation, la ligne primitive va s’ouvrir, pour former un canal, et fusionner avec une partie de l’endoderme supérieur, afin de former un tube indépendant dans le mésoderme axial; C’est la notochorde (16ème jour). Les grandes cellules de celle-ci permettrons l’induction, qui stimulera le  développement aux étapes suivantes.

A Sillon primitif entre le nœud cloacal et le nœud primitif (la gastrulation) au cours du 15ème jour.

B Régression du sillon pour l’invagination principale de l’ecto et du mésoderme

C La gouttière neurale prend forme, des proéminences caudales naîtrons les somites qui migreront bientôt vers les mésodermes para-axiaux)

D Fermeture de la gouttière neurale, la neurulation débute 

E Fermeture de la gouttière neurale (futur œsophage) à la fin du premier mois, dispersion de précieuses cellules neurales dans le mésoderme.

Crédit image Flickr : jvanwaes

Au niveau du mésoderme:

Le para-axial: deviendra somitique ou céphalique et constituera les vertèbres & côtes, et le tissu conjonctif de celles-ci, le derme dorsal et la musculature

l‘intermédiaire: tissu du système urinaire et gonades

Le latéral: se creusera d’avantage et se redivisera ​en somatopleure et splanchnopleure latérales,tissus donnant les organes de la digestion et du poumon le cœur, les vaisseaux et muscles lisses pour l’un, muscle strié et cardiaque, derme pour l’autre. Il donnera également naissance au cœlome intra- embryonnaire qui permettra l’élaboration des enveloppes protectrices internes: la plèvre (poumon), le péricarde (cœur) et le péritoine (système digestif et urinaire)

Au processus de la neurulation,  le mouvement des crêtes neurales dans la cavité amniotique, se referment, créant le tube neural vers le 21ème jour au centre du mésoderme (voire illustration ci-contre), au-dessus de la notochorde. Lors de cette opération, lorsque se referme ce tube, des cellules de cette crête s’en échapperont et migreront plus ou moins symétriquement dans tout le mésoderme. 

Celles-ci sont à l’origine de bon nombre d’incroyables particularités qui font de chaque vertébré, des créatures fascinantes de beauté et de diversité.

Toutes ces notions pourront sembler au premier abord d’une grande complexité, mais il est important de remonter aux origines des cellules pour comprendre le fonctionnement de notre peau avec les autres systèmes, en quoi cela affecte nos sens, exprime nos réactions et nos pathologies.

   2.Les cellules dérivées des crêtes neurales

Objet de fascination par les biologistes, celles-ci sont parfois considérées comme comme un feuillet embryonnaire à part entière. Quelle aventure pour en arriver où nous en sommes !

Les bois du cerf sont considérés comme des phanères au même titre que ses sabots. Contrairement aux femelles, ceux des mâles tombent et repoussent chaque année, et sont à leur maximum de vigueur durant la période de rûte

Les codages génétiquo-chimiques permettent au mandrill ses couleurs et le distingue du babouin. Les mâles dominants doivent leurs tons plus intenses à la testostérone pour le rouge (capillaires) et à la disposition du collagène pour le bleu

Nos dents sont des phanères, et sont issues des cellules des crêtes neurales (CCN) qui déterminent également la forme de notre crâne. A ceci près que l’émail qui les recouvre sont issu du tissu embryonnaire de l’ectoderme
Bien qu’étant invertébrés, les couleurs des lépidoptères sont individuellement uniques et également dues aux CCN. En revanche, la couleur de l’iris animal est issu du cupule optique (l’épithélium rétinien pigmentaire)

Le paon ou la plupart des autres espèces d’oiseau, le mâle est plus impressionnant que la femelle. Pour le casoar (ci-dessus), la femelle est plus imposante. Son casque, son bec et ses couleurs intenses ont encore la même origine.

Ce qui échappe à notre contrôle ou à notre compréhension n’est pas nécessairement soumis à la loi du chaos tel qu’on pourrait s’en satisfaire. La nature a doté ses êtres vivant d’une intelligence qui va bien au dela de notre imagination.​

Ainsi, chez les êtres humains, le grain de la peau, ses pigments, les poils, ongles et cheveux (phanères), nos dents, sont dictés par la commande​ de l’appareil génétique unique de ces “insignifiantes” cellules marginales. Quoiqu’identiques, les jumeaux monozygotes, eux aussi trouvent encore des variations quand leurs constitution iridienne, implantation pileuse, ainsi que dans leurs empreintes digitales.

Et ces particularités, nous les devons à la disponibilité de ces cellules issues de la formation du tube neural.

Nous parlons de particularités morphologiques identitaires mais celles-ci vont bien sûr au-delà de notre pigmentation, puisqu’elles rentrent dans la constitution d’une grande partie des os du crâne, des organes cartilagineux comme le nez ou  l’oreille externe, neurones sensitifs et cellules gliales, mais également la glande thyroïdienne (cellules à calcitonine) et les cellules de la surrénale (à catécholamine), précieux éléments de métabolisme et de régulation. ​

Ainsi, ces cellules migrant de l’ectoderme dorsale vers la partie ventrale du tube se spécifieront de part de leur origine pôle céphalique (pharyngien ou crânien) ou caudale (cloacal).​

Progressivement et jusqu’au 25ème jour, la gouttière neurale se refermera à la manière d’une fermeture éclair, en procédant d’abord par le neuropore céphalique (ou crânial), puis le caudale.​

Evolution de l’embryon durant la neurulation

3.Le développement histologique foetal

La plupart le savent déjà, au troisième mois, notre développement sort de la phase embryonnaire, pour sa forme fœtale. On distingue le palier d’un point de vue sociétal mais également d’un point de vue constitutif et fonctionnel.​

Au milieu de la deuxième semaine, l’embryon commence seulement à se nourrir du sang capté de l’endomètre, ce qui remplacera la captation de ​gaz (respiratoires et nutritifs) de l’embryoblaste. Le cordon ombilical sera encore sous une forme primitive évoluée. Il aura cependant remplacé le sac vitellin (illustration plus haut) ou vésicule vitelline secondaire 

à ce stade de développement. Ce dernier aura participé également à jouer un rôle bien que limité dans le métabolisme nutritif de l’embryon, et il va progressivement disparaître en intégrant l’abdomen du fœtus. ​

Le troisième mois dénote aussi un arrêts des fonctions et communication inter-cœliaques qui existait entre les autres membranes issues du milieu extra-embryonnaire (non décrites ici), et notamment le pédicule embryonnaire qui deviendra une substance, la “gelée de Wharton” remplissant le cordon ombilical à des fins isolantes.​

Notre épiderme comme survolé précédemment, est majoritairement ​issu de la face ventrale de notre ectoderme. Avant trois mois, l’embryon ​n’a qu’une double couche de cellule apparue entre la 5ème et la 7ème semaine; Puis la mitose cellulaire  aboutit vers la 9ème semaine à la distinction de deux épaisseurs, l’une  profonde germinative, l’autre superficielle faite de cellules aplaties, le périderme.​

Comme en répétition d’un processus déjà connu, de la surface interne germinative naîtront les cellules (ici polygonales) qui se multiplient ​telles des bulles de savon et se condenseront en une couche ​intermédiaire, se glissant entre les deux autres primitives. Au cours du 5ème mois, les cellules de cette partie intermédiaire, se spécialisent en Kératinocytes, qui produiront par la suite 

une protéine constituante de notre peau, ongles et pilosité: La kératine. Ces cellules, qui constituent près de 90% de l’épiderme, permettrons par la chromatine (support protéique et d’acide nucléique liant les gènes dans le chromosome) une adhésion entre elles. Car c’est au moment de la mort cellulaire que cette “colle” s’évapore: C’est la kératinisation.​

4.1 Développement fœtal: Les couches de la peau
l'épiderme

Le processus de kératinisation  démarre ainsi. C’est également au cours de ce 5ème mois que se développeront les empreintes digitales également appelées dermoglyphes. Jusqu’à l’accouchement, les cellules de la cornée épidermique de sa couche superficielle desquament et se mêlent déjà aux sécrétions des glandes sébacées, au lanugo (duvet natal) et au fluide amniotique pour assurer un corps cellulaire visqueux contre l’effet de macération, le vernix caseosa. Dans certains cas il persiste en surface, mais la plupart du temps, il est absorbé à terme​ par la peau, tout dépendra de ses besoins.​ 

La peau est très perméable jusqu’à 18 semaines et les échanges cutanés avec l’amnios sont bilatéraux. La kératinisation limitera ces échanges aux substances liposolubles (solubles dans un corps gras) de molécules à faible poids. 

Chez les grands prématurés (< 31 semaines), cette couche cornée encore immature est parfois transparente. Avant le quinzième jour de naissance, l’absorption transcutanée peut être de 100 à 1000 fois supérieure à celle du nourrisson mature; D’où l’emploi de la couveuse.

Le derme

C’est au contact de l’épiderme primitif, dans le tissu mésenchymateux qui a permis aux ​cellules dérivées du tube neural, de migrer et de croître, que se développe le tissu conjonctif primitif, qui deviendra le derme. ​

Issu de l’endoderme latéral somatique (qui développe les muscles striés et le muscle cardiaque) ainsi que du dermatome, dont nous développerons l’intérêt de la cartographie nerveuse du système périphérique autonome, se distingue et se développe au troisième mois la surface linéaire qui délimitera l’épiderme d’une couche plus profonde, le derme. Ainsi s’opposeront crêtes épidermique et papilles dermiques.

l'hypoderme

Moins considéré que les couches supérieures,  l’hypoderme est plus considéré comme une couche sous-cutanée. Il commence à se différencier du derme dès le troisième mois, par les cellules du dermatome (partie dorsale de l’embryon). Cette couche syncyciale (constitué de plusieurs cellules) résulte de la fusion d’un grand nombre de cellules polynucléées en un cuticule qui sera plus particulièrement constitué de collagène.

Ci-dessous, exemple de Vernix-caseosa
Nouveau-né en couveuse

4.2 Développement fœtal: Les phanères

 

4.2.1 poils et cheveux

Les cellules de la crête neurale, donneront donc à partir du 4ème mois de développement, le bulbe pileux dans les crêtes épidermiques interne, là où les mélanoblastes (futurs mélanocytes qui pigmenteront la peau) s’y font le siège. Le follicule pileux, dont la gaine épithéliale creuse plus loin dans le derme constituera les glandes sébacées. Les cellules du tissu environnant, se transformeront alors en myoblastes, pour constituer le muscle qui permet l’érection indépendante de chaque poil, ou grains de peau glabre, nous donnant la chair de poule de l’expression populaire.​

Crêtes de
l’épiderme

Couche basale

Papilles du derme

La matrice du poil sera constituée par les cellules de l’ectoderme dérivées du bulbes, réagissant au contact des papilles dermiques. Chaque bourgeon pousse à l’oblique au cours du 3ème mois dans la couche germinative de notre ectoderme (épiderme) . ​

A partir du quatrième mois, le poil fin (lanugo) saillit à l’extérieur, tandis que sa racine ​prend forme, pour donner le duvet à la naissance de l’enfant​

4.2.2 ongles et dents

Le lit primitif de l’ongle apparait sur la face dorsale de la phalange distale à la 10ème semaine. La matrice de l’ongle provient d’un double repli de l’épiderme, et se constitue au cours du troisième mois, résultant d’un double phénomène de kératinisation; 

-Formation au 5ème mois de cellules cornées (plaque unguéale); 

-Fibres cornées au niveau de la matrice qui poussent la plaque unguéale

Contrairement aux follicules, les ongles n’ont pas de période du cycle, mais poussent en continue, bien que comme les premiers, ils soient assujettis aux cycles infradiens (< à 24 heures).

4.2.2 Ongles et dents

A la 6ème semaine cet épithélium s’invagine pour devenir la lame dentaire primaire qui va accueillir le bourgeon dentaire et proliférera au nombre de dix par maxillaire. La partie interne de cet ectoderme spécifique développera à part, le versant externe qui deviendra le sillon gingivo-labial (gencives+lèvres)​

​ Les sujets survolés ici, seront traités en profondeur et sous diverses aspects dans les chapitres qui leurs seront attribués.

Les dents quand à elles, commencent comme les poils par faire sortir un modèle à l’échelle de l’enfant, quelques mois durant, le temps que le modèle définitif prenne forme et vienne littéralement pousser la “dent de lait” (ou dent temporaire) vers l’extérieur. Les éléments de la dent; l’émail, la dentine, le cément et le parodonte démarrent leur croissance au stade fœtal.

A la 5ème semaine, les cellules des crêtes neurales arrivent dans “l’épithélium odontogène“. Cet ecto-mésenshime (une part d’ectoderme, une part de mésenshime mésodermique) s’épaissie et envoie un signal au cellules qui entament leur concentration, ainsi que leur transformation.

Crédit photo Pixabay : skeeze, Silvia Navarro,David Marka, Bogdan CH, Benjamen Balaz, Arek Socha, MAKI_OREL

Crédit photo Flickr: Pam philp, mymillsbaby, Annemarie Wolbrink

Crédit illustration: Gray, Henry 1825-1861, Internet Archive Book 

Dessins et schémas: Vincent Rousseau

Sources de l’article “Embryologie de la peau parties 1&2” 

http://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/2720/1994_8-9_854.pdf?sequence=1​
http://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/3243/1992_8_858.pdf?sequence=1​
http://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/2350/1995_11_1581.pdf?sequence=1​
http://campus.cerimes.fr/histologie-et-embryologie-medicales/enseignement/embryo_14/site/html/1.html​
https://lecerveau.mcgill.ca/flash/i/i_09/i_09_cr/i_09_cr_dev/i_09_cr_dev.html​
http://cultureinvitrodepeau-tpe.e-monsite.com/pages/i-caracteristiques-de-la-peau.html​
http://www.embryology.ch/francais/hdisqueembry/triderm09.html​
http://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/1966/2001_5_543.pdf?sequence=6​
http://mapageweb.umontreal.ca/cabanat/bio2460/organo3.html​
http://www.ijdb.ehu.es/web/paper/15272372/the-choice-between-epidermal-and-neural-fate-a-matter-of-calcium​
https://biologiedelapeau.fr/spip.php?mot115​
http://acces.ens-lyon.fr/acces/thematiques/neurosciences/actualisation-des-connaissances/phylogenie-et-evolution-des-systemes-nerveux/comprendre/anatomie-et-ontogenese-du-systeme-nerveux-des-vertebres/diverses-images-du-texte-phylogenie/Capturer.JPG/viewhttp://spiralconnect.univ-lyon1.fr/spiral-files/download?mode=inline&data=1958531​
https://www.futura-sciences.com/sante/actualites/medecine-cellules-souches-totipotentes-produites-premiere-fois-59260/​
http://www.md.ucl.ac.be/didac/anat110/Squelette.html​
https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pmc/articles/PMC2799629/pdf/403_2009_Article_989.pdf​
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http://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/5699/MS_2006_2_131.html?sequence=27&isAllowed=y​
https://www.medecinesciences.org/en/articles/medsci/full_html/2007/09/medsci2007238-9p681/medsci2007238-9p681.html​
https://iasi-medecine.weebly.com/uploads/5/4/8/2/5482113/cours_n3_-_premire_semaine.docx​
https://www.passeidireto.com/arquivo/61462276/aula-9-sistema-urogenital​
https://fr.wikipedia.org/wiki/Cr%C3%AAte_neurale#Signaux_de_sp%C3%A9cification_de_la_cr%C3%AAte_neurale​
http://nico8386.free.fr/cours/BA/dvlpmtvertebres.pdf​
https://www.pedagogie.ac-aix-marseille.fr/upload/docs/application/msword/2013-05/le_cycle_pilaire.doc​
http://www.ipubli.inserm.fr/bitstream/handle/10608/2935/1993_4_417.pdf?sequence=1